科学家发现“幽默感”大脑区域。_【鹿桥教育】

幽默加工的脑机制幽默是人类交流中的一种独特的现象，《心理学大辞典》中将其定义为通过象征、讽喻、双关等修辞手法...

幽默加工的脑机制

幽默是人类交流中的一种独特的现象，《心理学

大辞典》中将其定义为通过象征、讽喻、双关等修

辞手法，揭露生活中矛盾、乖戾不通情理之处，使

人情不自禁发笑的机智言语或行为的现象。它比滑

稽含蓄，比讽刺轻松和温和，带来快乐的色彩，常

使人产生微笑、苦笑或会心的笑，幽默在人类生活的很多方面如心理，社会和身体机能方面都有重要的适应价值，如幽默有助于更好地建立人际关系和促进个体的身心健康，

作为人类社会中的一种普遍性现象，幽默在

人类历史中具有悠长的历史，但是在近几十年才开

始对幽默的系统研究。在传统的关于幽默的研究中，

多是在哲学，人类学，心理学，神学和语言学以及

美学等学科背景中进行探讨。近 20年，对幽默的心

理学研究有了进一步的发展并取得了很多实质性的

成果。目前对于幽默的研究主要集中于以下方面：

首先是对幽默的功能研究，已有诸多研究注重考察

幽默的适应性功能，幽默对社会交流和健康的重要

意义；其次是对幽默的相关理论研究，

主要有幽默的发展理论即失谐-消解论（Incongruity

-Resolution）、认知和情感掌控理论（Cognitive and

Affective Mastery   Theory）和社会 /情感交互理论

（Social/emotional Interaction），以及包括幽默加工过程的机制研究、幽默与其他心理过程的关系研究和幽默理解的个体差异研究等近年来，通过采用现代无创性脑成像技术更好

地弥补了观察性研究的不足，为心理学家研究幽默

提供了更丰富的视角。伴随着认知神经科学的迅速

发展，对幽默加工的神经机制研究已取得了一定成

果，并受到诸多学者的关注。

2 正常人幽默加工的神经机制研究

2.1 幽默认知加工双阶段模型的脑机制研究

尽管目前对幽默的概念还有诸多争议，但是大

多数的研究者都认为幽默的产生和理解都与知觉到

的失谐（Incongruity）有关，即有逆心理常规，出现和期望不同的或者相反的因素，也就是让感受者感到惊讶（surprise）的因素。在幽默加工理论中，失谐-消解论的双阶段模型得到了诸多研究者的认可。该理论提出了幽默认知加工的双阶段模型即：探测失谐和重新评价并消解这一失谐，基于这一双阶段理论模型，研究者对其加工的脑机制开展了一系列的研究。Moran等人以电视连续剧片段的动态

生活化的实验材料进行FMRI研究，分离了【幽默探测】和【幽默评价】两个认知过程。结果表明在幽默探测时，左下额叶（left inferior frontal）和后颞叶（posterior temporalcortices）出现了较大的激活。而在幽默评价时，脑

岛两侧和杏仁核活动增加。这一发现表明幽默依赖

于解决失谐（探测幽默）和情绪表达（幽默评价）

这两个重要的神经系统。但是由于使用的是电视的

片段材料，可能涉及因语言加工过程而激活的脑区，

幽默加工的脑机制

由此引发了选择幽默材料问题的讨论。Bartolo等人

认为，采用非言语的幽默材料可以有效地避免因言

语加工引起的左半球激活，是更适宜的幽默材料。

在Bartolo等人进行的一项幽默理解和评价的

fMRI研究中，使用成对的非言语性的卡通材料作为实验

材料。结果，在对幽默卡通材料加工时，左右半球

都产生激活。该研究的一个重要发现就是激活了与

动机归因的相关区域，如右侧额下回（BA 47），左

侧颞上回（BA 38），左侧颞中回（BA 21）以及左

小脑，这一结果表明消解失谐的认知过程可能与动

机归因的过程相关。另外，在被试对卡通的有趣程

度进行评定时，左侧杏仁核明显激活，表明杏仁核

在幽默加工的情绪产生阶段具有重要的作用。

已有对幽默加工双阶段模型的研究没有区分在

幽默加工中的不同逻辑机制或步骤，比如探测失谐

和解决失谐的过程的机制。为了更进一步地了解幽

默的认知加工过程， Samson和Zysset等人进行了一项对不同逻辑机制材料加工的fMRI研究，结果发现不同逻辑机制的幽默材料激活了不同的脑区。由此可见，对不同逻辑机制的认知过程依赖于不同的神经网络。机制，对幽默刺激的探测，分解和评价有重要的作用。由上可知，在认知成分

上，个体的工作记忆和执行功能等认知过程与幽默的认知加工都有着密切的联系。在情绪成分上，Mobbs等人（2003）的一项   FMRI研究取得了重要的发现。实验给被试呈现 42张幽默和不幽默的卡通画，让被试进行评价并按键反应。

脑成像结果表明幽默评价激活了中部边缘系统的奖

赏中心，此外被试评定的幽默程度也和在这一区域

中的血氧依赖水平密度呈正相关。Karli的一项采用视觉材料和听觉材料的研究支持了前者的发现，两种材料都激活了和奖赏与情绪相关的脑区，即在不同通道刺激材料中都激活了情绪相关脑区。这既支持了 Mobbs所提出的幽默的加工涉及大脑的奖赏中心的观点，也为幽默加工中的两种重要的成

分：情绪和认知成分提供了依据。

2.3 幽默加工与情绪面部表情的脑机制研究

作为和幽默联系最紧密的面部表情，笑在很多

的幽默研究中也是重要内容。Wild等研究者经过对

已有研究的总结，提出笑由两个独立的神经通道负

责：第一个神经通道指不随意（involuntary）系统，

指无意识的，由情绪驱动的通路，包括杏仁核，丘

脑、下丘脑、丘脑底部区域、以及背侧脑干/脑干被

盖区（dorsal/tegmental brainstem）；第二个神经通道

是随意系统（voluntary system），指自主的由意识控

制的通路，该通路源于前运动/额叶岛盖区，并通过

大脑运动皮层和锥体束到达腹侧的脑干。这些系统

和笑的反应都通过背侧桥脑上部（dorsal upper pons）

中笑的调节中心来调节综上所述，在不同的材料和不同情境下，幽默加工依赖于不同的神经机制，但是从幽默的加工阶

段来看，至少应该包括探测失谐和消解失谐两个过程，而且这两个过程是相分离的，与不同的脑区相关，综合已有的研究来看大脑的额叶（尤其是右侧前额皮层）和颞叶是幽默加工的两个阶段的重要脑机制，包括工作记忆，认知灵活性，言语抽象能力在内的诸多心理加工过程都在幽默加工中具有重要的作用。

Wild等人通过考察幽默加工的面部情绪表情的脑部激活证实了这一模型：在一项fMRI研究中，分离了自发性的笑（非幽默）和情绪相关的笑（幽默引发的笑），其中幽默理解激活了左侧颞枕顶联合区（temporo-occipitoparietal junction）和双侧前额皮层，中脑等脑区，幽默引发的笑和双侧的颞叶基底部和杏仁核，海马等区域的激活有关，而自

发性的笑与面部运动区的双侧激活有关。这一结果更进一步证实了情绪驱动表情和自动面部表情与不同的脑区相关。这对幽默中所包含的两种成分：情感和认知成分也是一种间接地证实，因为幽默理解和面部情绪激活的不同脑区也正反映了幽默加工中的认知和情感成分。

2.2 幽默加工中的认知和情感因素

已有的对幽默加工的脑机制研究已经证明了幽默加工中的两个重要成分：认知成分和情感成分，

两种成分分别对应不同的脑区。认知成分是指探测，

评价和整合刺激，情绪成分指愉悦情绪的引发。幽

默刺激的评价和左侧颞枕联合区（left   temporal-

occipital）和颞极（temporal pole）的激活相关，分

别对幽默刺激的特征和语义进行加工。前额皮层

（PFC）在幽默评价中也具有重要的作用，和幽默

刺激的整合相关，因为前额皮层是对多种信息进行

综合然后产生反应的机制，而额中回（MFG），包

括背外侧前额皮层（DLPFC）作为执行功能的重要

综合以上研究，幽默的认知加工至少包括幽默的探测和幽默的评价两个阶段，其中幽默的探测即对刺激材料的失谐之处进行探测，而幽默评价包括对这种失谐的消解过程和愉悦情绪引发的过程，这也包括笑的引发过程。加工的阶段模型和加工中涉及的两因素是息息相关的，从幽默加工涉及的认知

和情感因素来看，幽默加工的前一阶段即探测失谐阶段主要是认知因素，而在幽默的评价中，则既包括认知因素（消解失谐），也包括了情绪性因素，即情绪的诱发和表达。

B. Wild提出的笑的神经网络

PAG（导水管周围灰质）和上部网状结构接受来自前额皮

层（PREFRONTAL）、颞叶基底部（BASAL TEMP）、基底神

经节（BG）和下丘脑（HYPOTHAL）的兴奋输入，这一过程

又和运动前区和运动皮层，经大脑脚至脑干腹侧的通路相关。

幽默探测

(humor detection)

幽默评价

(humor appreciation )

因素

探测失谐

(incongruity detection)

消解失谐

(resolution of incongruity)

认知因素

愉悦情绪

(feeling of amusement)

情绪反应

（笑）

情绪因素

图 2 幽默加工的阶段模型和认知情感因素关系图

2.4 幽默理解个体差异的研究

2.4.1 性别差异

2.4.2 高理解能力和低理解能力个体的差异研究

幽默的强度不仅取决于材料本身，也依赖于被

试理解幽默的能力和背景限制性的强弱。

Coulson

采用不同背景限制条件的幽默卡通画为实验材料，

研究了高幽默理解力和低幽默理解力个体的脑电位

差异，结果，高幽默理解能力者对所有笑话的反应

都诱发了左外侧持续的负波（500~900 ms），低背景

限制的笑话诱发了前额正波（500~900ms），高背景

限制的诱发了 N400和晚正成分（LPC）。相反，幽

默理解能力较低者诱发了右侧前额叶的负波

（300~700 ms）（Coulson & Kutas, 2001）。这种相反

的结果模式体现了不同背景限制条件和不同幽默理

由于男性和女性思维加工的差异，如女性比男

性更多地运用工作记忆和口语功能，研究者对幽默

的加工是否也存在性别差异这一问题也进行了研

究。Eiman 等人的一项研究表明幽默加工的性别差

异明显：和男性相比，女性在前额皮层包括左侧额

下回（BA45/47）和左侧额中回（BA46）都有更大

的激活，表明了女性在幽默理解中更多地运用语言

和执行过程。此外，女性在右侧伏隔核（NAcc）区

域的激活也高于男性。由于伏隔核被认为和期待快

乐有关的区域，这表明女性在幽默加工中对快乐情

绪的期望更强。

幽默加工的脑机制

解能力个体的幽默加工方式的差异。

面的受损，这一研究结果也证明了右脑在幽默加工

中的重要作用。

2.4.3 年龄差异

虽然不同年龄的人通常都会具有简单的幽默理

解能力，但有研究表明，对幽默内容的敏感度等方

面都有较大的年龄差异，因为幽默的加工与不同年

龄阶段的认知、语言和个性发展密切相关。

Wingyun 研究了老年人和年轻人对幽默的理

解，结果表明老年人对幽默的理解能力低于年轻人，

也证实了因为工作记忆导致的认知灵活性的降低使

老人的幽默理解能力低于年轻人（Wingyun & Brian,

2007），这说明认知的灵活性，工作记忆等基本的认

知功能是幽默加工中的重要认知因素。

目前也有诸多研究从幽默加工的角度来考察精

神分裂症病人的心理能力损伤。例如   Bozikas等人

研究了精神分裂症病人的幽默理解能力，并考察了病人的精神病理学和认知功能，结果发现

精神分裂症病人明显的幽默理解能力缺陷，并且认

为这种缺陷与精神分裂症病人的一些基本的认知功

能即选择性注意和持续性注意以及语音词汇流畅性

的损伤有关。

一般而言，右脑损伤（RHD）对语言能力无碍

但是对交流和社会意识具有重大的负面影响。由于

隐喻是幽默形成的一种重要的语法修辞手法，而右

脑在隐喻的理解中有着重要作用，因此右脑损伤也会对理解和适当使用幽默的

能力有一定影响。Coulson等人就幽默理解的两半球

加工不对称性进行的研究结果表明，左右脑区和不

同的语义激活相关，而大脑右半球的语义激活能促

进对幽默的理解（Coulson & Williams, 2005）。

右侧前额叶是诸多高级认知功能的脑机制，对

幽默加工也具有重要的作用。

Shammi 和 Stuss考察了额叶和非额叶脑损伤的病人，结果

发现右侧前额叶损伤的病人更多地表现出幽默感知

能力损伤，并产生比较少的身体和情绪反应。由于右侧前额叶与高级认知功能密切相关，情绪感知的自我意识也和右侧前额叶有关，可能是与幽默加工相关的高级认知功能的损伤，造成右侧前额叶损伤者的幽默理解能力降低。

2.4.4 人格差异

研究者也从人格的角度来考察个体对幽默加工脑机制的个体差异，揭示了个体对幽默的加工也受到人格因素的影响。Mobbs 等人进行的一项研究表明，外向性个体在幽默评价中激活了右侧眶额皮层，腹侧前额皮层和两侧的颞皮层，而内向性个体则在双侧杏仁核有明显激活。这一结果表明

在内外向维度上存在着明显的幽默加工的差异。

总体来看，在过去 20 年的幽默认知机制研究

里，对正常个体的研究已经形成了比较一致的结论。

幽默加工的脑机制主要由右侧前额叶，腹内侧前额

叶，颞后区（内侧和下部）以及小脑组成，包括工

作记忆，注意转换，言语理解等认知过程在幽默的

不同加工阶段有着重要的作用。另外，个体的思维

方式，认知功能以及人格特质的差异，也对幽默加

工的脑机制有不同的影响。

综合来看，无论是大脑左半球的损伤还是右半球的损伤都会影响幽默理解能力，但大脑右半球的损伤影响更大，尤其是颞叶和右侧前额叶的损伤，这和对正常人的研究表明的颞叶和额叶与幽默理解相关的结果相一致。

3 特殊个体的幽默理解研究

3.1 脑损伤与幽默加工

Gardner等人（1975）对比了左半球损伤个体、

右半球损伤个体和正常对照组的研究，虽然没有得

出左右半脑损伤患者的幽默理解能力的显著差异，

但是却开启了探讨损伤不同脑区是否会损伤幽默理

解能力的研究。Bihrle等人分别对大脑左、右半球损伤的失语症病人在幽默（笑话）和非幽默（故事）两种条件下的卡通补全任务中的表现进行了研究，结果发现左脑损伤的病人的错误低于右脑损伤的病人，作者根据两组脑损伤患者不同的错误反应，推论左、右脑损伤患者存在不同加工能力的

损伤，具体而言，右脑损伤的病人保持了对惊讶的敏感性，但是在整合的能力上有所降低，而左脑损伤的病人的错误更多的反映了其在对惊讶敏感性方

3.2 神经发展异常与幽默加工

对孤独症与阿斯伯格综合症的研究发现，孤独

症与左半球的损伤有关，而阿斯伯格综合症与右半

球的损伤有关。两者都在幽默加工能力上存在缺陷，

但进一步的研究发现，两种病人在幽默加工中的损

伤存在差异。Emerich等人给三组被试（孤

独症组，阿斯伯格综合症组，正常对照组）呈现五

种不同的故事结局，即正确的幽默的结局，直接的

不幽默的结局，幽默但是与情境不符的结局，符合

情境但是不幽默结局，既不幽默又和情境不符的结

局，让被试进行两种任务，卡通任务和笑话任务。

卡通任务即呈现卡通图片后呈现5种结局，请病人选

出正确的幽默的结局，而笑话任务是在听完笑话的

主要部分后，呈现5种结局，请病人选出正确的幽默

的结局。结果虽然孤独症与阿斯伯格综合症病人在

卡通任务上的表现都优于在笑话任务中的表现，但

是孤独症病人错误率显著高于正常对照组。通过分

析错误反应，表明孤独症患者在卡通任务时更多地

选择了直接而不幽默的结局，这种错误也体现了孤

独症患者在认知灵活性上的缺陷，这一缺陷对孤独

症患者在对幽默加工时的探测和整合刺激有着较大

的影响。

虑这些因素的交互过程的复杂性，另外文化背景也

是一个重要的因素。目前，国内对幽默的心理学研

究还处于初步发展阶段，认知神经科学为我们提供

了一个良好的视角，使中国的研究者能对中国文化

背景下的幽默产生、理解和运用进行更深入的研究。

如何运用生活化，本土化的实验材料，丰富我国的

幽默心理研究，是值得进一步思考的问题。

第三，对幽默影响其他心理过程的机制研究。

对幽默和其他心理过程之间的交互作用模式和中介

变量的探讨，有助于更好的发挥幽默的心理和社会

适应性功能。如幽默有助于良好的应对压力，增强

主观幸福感，以及幽默对社会胜任力的影响等。通

过研究这种影响的作用机制及其相关的中介变量，

有利于进一步发挥幽默对心理健康的积极意义。

最后，考虑到幽默理解能力在日常交流中的重

要作用，对一些特殊病症个体的幽默加工能力的缺

失的干预，以及幽默对这些病症的治疗作用都可以

进行更深入的研究。

除了以上病症，对其他不同病症个体的幽默加

工能力缺失的研究还在继续，这类研究也是对这些

病症进行干预的理论基础。

4 评论与展望

伴随着积极心理学的迅速发展，对幽默的研究

也日渐深入，包括幽默理论和神经机制在内的诸多

方面都有了较大的发展。虽然采用新的脑成像技术

可以更好的研究和验证传统领域中关于幽默的理论

模型及其认知过程，但由于幽默本身的复杂性，研

究者们对幽默的研究还存在一定局限性: 首先就是

关于幽默的定义还有诸多争议，限制了研究者对实

验材料的使用和研究结果的解释；其次，这些研究

也受到了认知神经科学研究方法的限制，如被试量

不足而且生态效度不够，因为幽默具有十分强的社

会性，实验选用被试和选用的情境将直接影响研究

的外部效度。

第一，关于幽默的基本理论和加工模型的探索

研究。幽默研究的挑战之一就是涉及多个学科领域

且在定义和基本理论模型方面还存在争议。从认知

神经科学的角度，来检验幽默的认知模型具有一定

的优势，也在推进其他和幽默相关领域的发展方面

有重大的作用。但是就目前的双阶段模型来看，依

然不足以说明幽默加工的复杂过程，所以未来的研

究应在一个跨学科视野中建立一个更系统，立体化

的幽默加工模型。

第二，对幽默的脑机制研究还应更多的朝不同

个体在不同背景下对不同类型的幽默的理解脑机制

发展。因为已有的研究已经表明幽默依赖于个体的

理解能力、幽默信息的传递方式以及幽默产生的情

境，所以在探讨幽默的认知神经机制时，要充分思考的问题。

第三，对幽默影响其他心理过程的机制研究。对幽默和其他心理过程之间的交互作用模式和中介变量的探讨，有助于更好的发挥幽默的心理和社会适应性功能。如幽默有助于良好的应对压力，增强主观幸福感，以及幽默对社会胜任力的影响等。通过研究这种影响的作用机制及其相关的中介变量，

有利于进一步发挥幽默对心理健康的积极意义。最后，考虑到幽默理解能力在日常交流中的重要作用，对一些特殊病症个体的幽默加工能力的缺失的干预，以及幽默对这些病症的治疗作用都可以进行更深入的研究。