世代交替-植物繁殖的接力圈

如果人也有世代交替，世界会怎么样？...



人，是大多数人最熟悉的生物。我们在认知其他生命形式的时候，会不由自主地推己及人。给牛改善下伙食来点大米饭？分一口牛奶浇浇心爱的盆栽？如此体贴的结局往往是，“这些不通人性的生物！”。

这都是小事，大事方面我们对自己的认知是有信心的，比如产生下一代。人分男女，精卵相遇，胜过人间一切。猫狗这样，鸡鸭这样，就看那树，那些花花草草，不也是分为雌蕊、雄蕊？无非是男女长一起了，其实不也是这样？

其实真不是这样。

在植物中，存在一种动物中不存在的现象——世代交替。

这是一个从自我体验中不好理解的事情，成为熟悉但又晦涩难懂的话题。


这是一个学习植物学绕不过去的话题，时刻提醒你，花点功夫搞搞懂是值得的。

分分合合

据说，Sheldon在某一天会像裂殖酵母一样一分为二，土豆大卸八块埋入土中也能各成一株，生物体增加自身数目——生殖[reproduction]的策略简直了五花八门。在这些眼花缭乱的不同花样中，总结起来，有一类生殖方式，需要“性质”不同的两类细胞融合为一个细胞才能完成，称之为有性生殖。相反的，Sheldon、单细胞的裂殖酵母、土豆，都只需要一种“性质”的细胞，所以称为无性生殖。

有性生殖中，将发生融合的两个细胞称为配子[gamete]，将融合得到的一个细胞称为合子[zygote]。

有合就有分，细胞可以像切西瓜一样直接分成很多份。但是如果想要让每一份中西瓜种子的数目一样多，这种方式行不通。有丝分裂（mitosis）可以让2个子细胞拥有与母细胞一样多的遗传物质——装载在染色体上。所谓的“丝”，就是为了平均分配染色体而产生的结构。但是，有丝分裂对于有性生殖是灾难性的：如果配子也由有丝分裂形成，新一代合子的染色体会比上一代细胞增加2倍，物种毫无传承而言。

一种略有修饰的有丝分裂——减数分裂（meiosis）很好的解决了这个问题：1个母细胞产生4个子细胞，每个子细胞中只会带有一半的染色体。这种只有一半染色体的称为单倍体[haploid]。倍性[ploidy]（x）一词用于形容细胞中染色体的套数[set]，就跟集邮一样，整套染色体强调包括全部种类并且没有重复。只有一套染色体的可以称为一倍体[monoploid]。不管产生单倍体的细胞有多少套染色体，单倍体只强调染色体比之前少一半。很多时候，习惯的比单倍体染色体多一倍的叫做二倍体[diploid]，显然，这种语境下的二倍体并不一定只有2套染色体。这一点对于植物愈发重要，因为很多植物是“多倍体”的，也就是一个细胞中含有超过2套遗传物质。例如，一个六倍体细胞（2N=6x）经过减数分裂，可以得到三倍体（N=3x）的单倍体细胞。相比之下，用2N和N表示，更为准确。

孢子和合子

自然情况下，合子并非唯一能够产生完整生物体的单个细胞。孢子[spore]也具有这样的能力。

孢子的形成远比合子多样化：形成没有配子参与、可以产生完整生物体的单细胞都可以称为孢子。提起孢子，一般都会联系上无性生殖。

有性生殖与减数分裂有密切关系，合子的形成一定有配子的参与，配子一定由减数分裂形成。逻辑在这里落下了一个深深的误解，无性生殖的孢子一定与减数分裂无关么？

不是！

如果，减数分裂形成的单倍体细胞也能形成生物体，那么当然也是孢子。

衣藻—单倍体为主

衣藻是一种单细胞生物，在它的一生中，单倍体为主要细胞形式。

衣藻有两种性别，外形区别不大。



环境友好、食物充足的时候，衣藻主要以一分为二的方式进行营养生长。

环境变化、不利于生活时，衣藻细胞会发生变化，变成配子。2种配子融合形成二倍体的合子。合子随即发生减数分裂，形成4个孢子，然后每个孢子形成1个衣藻。

由此可见，生物并不一定跟人一样，主要由二倍体细胞组成。细胞的倍性与是否能组成生物体并无直接关系。

世代交替

人的单倍体细胞，或是衣藻的二倍体细胞，都是细胞增殖的“尽头”。

如果，单倍体或二倍体细胞在形成之后，还可以进一步增加数量，形成生物体，这将使得一种生物具有两种组成细胞倍性不同的存在形式，并且在其完整的生命循环过程中交替出现。



单倍体细胞通过增加数量，形成生物体。到了一定时期，该生物体再经产生配子，称为配子体（能够产生配子的生物体）。

合子扩充数量，形成另一种生物体。到了一定时期，该生物体经减数分裂上面提到的单倍体孢子，称为孢子体（能够产生孢子的生物体）。

这种有两种倍性生物体形式参与才能完成全部生命循环的现象，就是世代交替。

Take home message

1 配子是用于融合形成合子的单倍体细胞。减数分裂得到的单倍体细胞可以直接形成配子，也可以增殖成配子体后，间接产生配子。

2 孢子是不经过配子融合而来、能够形成生物体的单个细胞。孢子与细胞倍性无关，可以是二倍体，也可以是单倍体。能够产生孢子的结构称为孢子体。

3 植物形成世代交替的本质原因是减数分裂不直接产生配子。

4 从系统发生的角度，孢子体和配子体视为可独立生存的生物体。所以才有“寄生”和“完全寄生”一说。

多细胞藻类

一些多细胞绿藻，红藻和褐藻，它们的孢子体和配子体从外表上完全不能区分。

例如石莼属（Ulva），石莼和浒苔都是这一类生物。从海边捞起来的一片石莼或者浒苔，很难说清是孢子体，还是雄配子体，或是雌配子体。

对于这些起源古老的植物而言，孢子体和配子体在外型上势均力敌，遗传物质多一半或是少一半，并无太大影响。

这给人一种感觉，孢子体和配子体“起初”就是这样平等而自由的。

对后续出现的新情况，为了保持系统发生上的“同源性”，仍然要用平等而自由的眼光去对待孢子体和配子体，哪怕一种明显较另一种优势，哪怕一种开始需要另一种帮助，哪怕寄生，完全寄生，直到丝毫体会不出这是“平等而自由”的存在。

地钱



地钱属于苔藓类植物中的苔类[liverworts]，取名liver，强调它像肝片一样的形态（一说认为苔类植物会引起肝病）。

地钱叶状配子体背面的中肋上会形成绿色的小杯状结构，这是它的营养繁殖器官。



杯中长有胞芽[gemma,复数gemmae]，因此称为胞芽杯[gemma cup]。胞芽的基部有细柄，顶端呈两个半球形，成熟后掉落到土中，萌发为新的植物体。

地钱配子体的中肋还可以长出另外两种结构：雄生殖托[antheridiophore]和雌生殖托[archegoniophore]，是它的有性繁殖器官。



雄生殖托圆盘状，有长柄，表面有很多腔室，每个腔内长有一个精子器[antheridium]。成熟的精子器内有很多长有两根鞭毛的精子。



雌生殖托伞骨架形，下垂有8-10根指状芒线[ray]，其间倒挂有一列颈卵器[archegonium]。每列颈卵器的两侧都被薄膜状的结构将其盖住，称为朔胞[involucre]。



成熟时，雌生殖托远远高于雄生殖托。精子如何到达雌生殖托呢？



颈卵器，就倒挂子在芒线之间，两侧被蒴胞覆盖。



精子借水游动，进入颈卵器中与卵细胞结合形成合子。合子马上发育，形成孢子体。

一些孢子体细胞经减数分裂形成孢子，一些伸长形成弹丝。待孢子体发育成熟后，细胞壁发生螺旋形加厚的弹丝将孢子散播出去，萌发为雌雄原丝体，随后长成新的雌雄配子体。

藓



葫芦藓，长长的细柄顶着一个多少有些下垂的葫芦瓢形状的结构。



立碗藓，细柄上直直地顶着球形的结构，中间有些凹入，像碗一样。



立碗藓的碗，眼珠一样。



藓与地钱不同，有茎、叶分化，比如这里右边的叶状结构。

藓也跟地钱一样，会伸出一些高挑的结构。但是，从来也没见过一种藓有像地钱那样的两种“托”。

地钱的雌雄生殖托是配子体的一部分，相应的结构在藓中太小，不容易发觉。而藓伸出的细长结构是它的孢子体，远比地钱的孢子体复杂！

那根细长的柄，被认为是藓类孢子体“寄生”在配子体上，从配子体中吸取养分的导管。膨大的结构一般称为孢蒴[capsule]，里面装着的是它的孢子。

蕨

蕨类叶片的反面会有各种颜色，有时看着很瘆人的孢子囊。观察蕨类的时候，会情不自禁的翻开看看。

能产生孢子的，是孢子体。

蕨类的孢子体远比配子体复杂，这一点与苔藓不同（陆生植物中，仅有苔藓配子体占优势）。





在种子植物中，世代交替变得更加隐蔽，我们以后再聊。

对于只关心种子植物的朋友，不要失望。

此时应该不会再觉得迷惑：为何胚珠和花粉囊中的大、小孢子母细胞刚刚产生了的孢子，又一转身成了配子？

这就是它们短暂的世代交替。

配子体的烦扰-基因印记

基因在DNA（染色体）上，但是基因能否表达出来，受到很多因素的调控。

基因印记是一类有趣的现象，配子形成过程中发生的某些变化，使得雌、雄配子同一染色体上的相同基因，在合子及随后形成的生物体细胞中的表达能力截然不同——一个活跃，一个沉默。

植物中也存在基因印记现象，在玉米和拟南芥中都鉴定到了一些印记基因（Dickinson H & Scholten S, 2013）。

玉米和拟南芥属于被子植物，它们的配子体极度简化，若不是从系统发生的角度仍称其为配子体，这么几个细胞完全称不上“生物体”。

有趣的是，在那些具有独立生活能力配子体的植物中，基因印记是否同样存在呢？如果存在，这些印记基因将在雌、雄配子体中互斥表达，这种现象又具有什么生物学功能呢？

由于时间有限，以上问题并未进行深入搜索和学习，可能已经有相关工作报道，待以后有机会再来补充（若有了解相关领域的读者，望不吝赐教）。

备注

[1] gamete来自于古希腊语γαμετή ‎(gametḗ, “妻子”), γαμέτης ‎(gamétēs, “丈夫”), 最终来源于γάμος ‎(gámos, “婚娶”)。

[2] zygote来自于古希腊语ζυγωτός ‎(zugōtós, “yoked”), from ζυγός ‎(zugós, “yoke”)，yoke原指将两头牛之类的牲畜套在一起的轭（驾车时搁在牛马颈上的曲木），共轭等词由此而来。

[3] gamete看着跟game很像，如果能够帮助记忆，就这样愉快的理解吧，zygote这个其貌不扬发音奇特（栽沟的）的词，也挺像过于欢乐之后的一点忧伤，没事，负反馈过了就好。

[4] 但并非所有的细胞分裂都是有丝分裂，无丝分裂也是大量存在的。虽然无丝分裂没有有丝分裂对染色体的分配那样精确，也有一套机制让两个子细胞中遗传物质的含量近似。

[5] 胞芽是一种断裂生殖的无性繁殖方式，除地钱类外，也广泛存在于真菌，藻类，苔藓，以及一些有花植物如茅膏菜，捕虫堇之中。需要注意的是，芽孢却是一些细菌应对不利环境形成的一种孢子。

[6] 一些中文植物学教材也称为“芽杯”，对应单词cupule。cupule指形状像杯子一样的小结构，在植物学中特指壳斗科果实[acorn]基部的结构，包括栎属和柯属的小杯，以及栗属密生小刺的壳。

[7] involucre可以用于指很多覆盖性的结构，在不同类群生物中具体所指有所不同。

主要参考材料

1 吴国芳等，《植物学》下

2《植物王国的奇迹：果实的秘密》

3 Dickinson H, Scholten S (2013) And Baby Makes Three: Genomic Imprinting in Plant Embryos. PLoS Genet 9(12): e1003981. doi:10.1371/journal.pgen.1003981

感谢我们都是好孩子（我们都是熊孩子，wmdsxhz2016）成员，特别是网上截击（叶盲症，Blind2Leaves）、南门野客（野客草堂，yekecaotang）和Jin Q 1024对初稿的仔细阅读，并提供了大量有价值的修改意见。感谢

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