走访达尔玛提赫曼陆龟的原产地

 

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早在 1899 年时 WARNER 这位学者,就将一个来自波士尼亚(Bosnia)特雷比涅(Trebinje)长得很像是希腊陆龟(欧洲陆龟)(Testudo graeca)的物种,描述成达尔玛提希腊陆龟(Testudo graeca var. hercegovinensis)。

芬兰的系统分类学家 PERÄLÄ 在 2002 年的时候又把牠变成了一个单独的物种:达尔玛堤陆龟(Testudo hercegovinensis)。可是由于此龟的数量相当稀少,况且有时候特徵总是不太明显,无法继续维持住一个物种的地位。达尔玛堤陆龟在 2004 年一篇由 BLANCK 和 ESSER 所撰写的通俗科学论文裡,很正确的被归类成赫曼陆龟的一个亚种,也就是达尔玛堤赫曼陆龟(Testudo hermanni hercegovinensis)。


在 2006 年 DE LAPPARENT DE BROIN 等人最新的一次系统分类工作中,赫曼陆龟(Testudo hermanni)被重新定义成一个新的欧洲陆龟属(Eurotestudo),包含了西部欧洲陆龟(Eurotestudo hermanni)、东部欧洲陆龟(Eurotestudo boettgeri)以及达尔玛提欧洲陆龟(Eurotestudo hercegovinensis)等三个种。此一重新定义根据国际动物命名法规(ICZN)是否能生效,目前来说并不重要,因为欧洲陆龟属(Eurotestudo)这个属名尚未实施。

对我们这些陆龟饲主来说,乌龟的精确分类学是次要的。是否遵循发生学上的物种概念成为一个独立品种,或者根据生物学上的物种概念仅止于一个亚种,对于饲养于来说是无关紧要的。唯一有意义的事实是, 在我们所饲养的东部赫曼陆龟亚种当中,也可能出现其他类型的个体。


為了親自實地了解這隻「新」烏龜的形態學、生活方式和原產地,我和我兒子 Manuel 在 2005 年和 2006 年的五月,在前南斯拉夫的亞得里亞海沿岸,從北部的伊斯特里亞半島(Istria)一直深入到阿爾巴尼亞邊界,徹底的專研了一番。当我们最后一次在克罗埃西亚的时候,在那里生活的乌龟都还通称为东部赫曼陆龟。有关 WERNER 的描述已被人遗忘,乌龟爱好者之间也没人知道此事。


达尔玛堤赫曼陆龟的体型、纹路和大小和西部赫曼陆龟很类似,色彩方面则和东部赫曼陆龟(Testudo hermanni boettgeri)相似。

除此以外,达尔玛堤赫曼陆龟可以有另两个亚种的所有特征。其背甲大都很高圆,而且色彩对比很强烈丰富。

底色根据原产地的不同而有所变异,从淡赭黄色(南方和外岛族群)到深橄榄色(伊斯特里亚族群)都有。

第五椎盾上的钥匙孔图样以及黄色脸颊斑点,相当程度来说是存在的。

也可能完全不具备这两个特征。




后脑的颜色总是介于黄橄榄色至橄榄色。头部、四肢和皮肤的色彩依据来源的不同而有所变异,南部的色彩较浅而北部的色彩较暗。不过整体而言,比起位于蒙特内哥罗(Montenegro)东部亚种的色彩还要浅。四肢一定会有单独的浅色鳞片。




在黄橄榄色的腹甲上,可见到和西部亚种以及某些东部亚种族群一样的两条黑色长条纹。

不过在达尔玛堤亚种身上的这两条黑色长条纹,总是在中线的位置分得很开,黑色长条纹整体来说也比较狭窄,而且通常也会呈现撕裂状或模糊不清,这和西部赫曼陆龟(Testudo hermanni hermanni)之间是不会搞混的。


喉盾就像西部亞種一樣幾乎沒有黑斑,而肛盾則有時候無斑點或只有一邊有黑斑。
前至肱盾以及有時候後至肛盾的黑斑,基本上是透過胸盾和股盾散發而來的。




















胸盾中間縫隙的比例,乃至於股盾間的縫隙,變異性實在太大了,不足以當作分辨的記號。





雄龟的大小约介于 14 至 16 公分,体重介于 600 公克至 800 公克;母龟则介于 15.5 公分至 17.5 公分大小,重量介于 850 公克至 1100 公克。达尔玛堤赫曼陆龟的尺寸也是北方的个体比南方的大。




我们旅行的目的是要儘可能地针对不同地区族群做比较。

不想在个别的栖息地追踪大量的乌龟,只是想调查个四隻个体。基于这个理由,在不同的区域只能停留短暂的时间,如果没有发现乌龟的踪迹,我们很快就会放弃。


我们从斯洛维尼亚边境的重点合适地区开始调查,不过并不是不会担心,因为我们在伊斯特里亚半岛南部才有所斩获。伊斯特力亚半岛从地质学来看,唯有此区域才适合当作陆龟的栖息地,因为北部区域是由灰色的砂岩和泥灰岩所组成的。从南部开始,伊斯特里亚半岛的地面变成了白垩岩,海拔高度至 450 公尺,至少在早年的时候,与地中海植被共同形成了一个理想的乌龟生活环境。如今伊斯特里亚已经高度开发,并且被观光业和农业所佔领。



虽然从其他所有的分布区域来看很难想像,但是来自伊斯特里亚的陆龟始终还是被当成了东部赫曼陆龟。

根据 PERÄLÄ 在 2002 年的研究,达尔玛堤赫曼陆龟的分布区域,是从扎达尔(Zadar)南部才开始出现的。此一声明至今也还未受到一些学者的认可採用。所以当我们发现第一批乌龟有两侧的鼠蹊盾时,也感到有些困惑。这是小型三角型的腹股沟鳞甲,位于腹盾和缘盾间的大腿骨凹陷处,通常在西部和东部亚种的身上两侧都有,但基本上达尔玛提亚种身上应该就没有。


上图这隻 16 公分长公龟的四肢和头部之颜色很深,身上只有少量的橄榄色鳞片。不过背甲上深黄橄榄色的整体纹路,更像是达尔玛堤赫曼陆龟。


上图这隻就很清楚,这隻公龟在两侧缘甲大腿骨凹陷处就没有鼠蹊盾。另有两隻个体,一隻 13 公分大的母龟和一隻公龟成体,都有鼠蹊盾。这四隻乌龟都无法从整体纹路来区分,毫无疑问的应该都是达尔玛提赫曼陆龟。


越往南边的搜寻区域地势就越倾斜且岩石越多,有些地点甚至有陡峭的山坡。


山坡上的植物生长从只能有些许光造透过的非常茂密灌木林,慢慢转变成整洁的森林。

灌木林主要由非洲圆柏(Juniperus procera)组成的,之间夹杂著零星的肺尼基刺柏(Juniperus phoenicea)。

在阳光直射处和矮灌木之间与下方,生长著丰富的开花且多汁的食用植物。




我自然导览的书籍内读到过,从非洲圆柏的木头上所沾到的焦油,对于皮肤起疹子很有用,我觉得根本就是种反讽,因为非洲圆柏造成了我们的手臂和大腿起疹子,而不是改善疹子。




延著伊斯特里亚长达 1800 公里的克罗埃西亚海岸区是个狭长的地带,海岸宽度最大只有 15 公里,高耸的山脉有些界于 1200 公尺至几乎 1800 公尺。

这个山脉区隔了海岸区的地中海气候和内陆的大陆型气候。在这样的环境下克罗埃西亚只有在沿岸地带有陆龟的踪迹。

在北部伊斯特里亚顺这海岸往南的方向,呈现很巨大的温度梯度。

在这个季节尤其是在夜间,我们都能够感受得到,甚至可从植被看得出来。

在某个夏季的夜裡,我们还看见了帕格岛(Pag)。




就像整个地中海区域一样,克罗埃西亚海岸从前的森林也遭到砍伐用于造船。最主要是介于第十和第 18 世纪之间,威尼斯人在附近的岛屿建造了大型的造船厂,导致壮丽的原始森林遭到彻底砍伐。

不同的强风,特别是布拉风(Bora),使得剩馀的地方留下了没有经济价值的岩石沙漠景观。有些地点仅剩的零星腐植质残馀也被带走,仅有少数顽强的低矮丛林和杂草才能够牢牢依附的在岩缝中。还有一些景观就只剩下岩屑堆,连提供绵羊和山羊吃的食物都没有。
定居在当地的农民一直以来很费力地用手工来搬走石头,并且堆砌在起盘状的石牆泥土之间,以便至少能种植橄榄树、葡萄树和一些蔬菜。其他的石头就被用来堆成好几公尺高的围牆或石堆。

在这样的区域裡,就算是喜欢岩石地形的陆龟,也有几百年没再被人发现了。白色的钙石和岩石经过烈日的曝晒后也变成了灰色的。

有些地带特别是沿岸岛屿,就像是月球的表面一样。


不过沿岸地区也还提供了绵延平缓的山丘,上头多少有茂密的植被。这裡还有些相当原始的陆龟生境,此区域必要的话也会被陆龟当吃草的地点。很遗憾的是和其他国家比起来,例如更南方的蒙特内哥罗(Montenegro)、希腊或萨丁岛,此处的陆龟族群密度相当的低。 在大规模砍伐原本森林丰富的地中海植被之前,达尔玛堤赫曼陆龟肯定也相当广泛的出现在合适的区域,从伊斯特里亚直到蒙特内哥罗北边。
很遗憾的是,这些从前被当成农地的丘陵和平原如今仍充满著地雷。在这个已经 15 年未被糟蹋的荒野地区,陆龟的族群迅速恢复。特别是这个地区的边缘地带,我们在短时间内就找到了不同年龄层的陆龟,这表明了,埋设地雷的地带之陆龟族群应该再度的稳定下来了。对我们陆龟爱好者来说丝毫不会感到高兴,因为这个区域的地雷有朝一日还是必须进行清理。不过基于岩质的地质,唯有扫雷车才能办到。

农夫也会从旁协助,蓄意在此区域放火,透过火焰来引爆地雷。这意味著末日将降临至生活在当地的绝大部分陆龟。

唯有少数的乌龟能在这种火灾中劫后馀生,通常也会有严重的烧伤。


使用于农业的区域如今绝大部分已经没有陆龟了。


有个老农妇告诉我们,在她耕作的田地裡已经有好多年没出现陆龟了,对此她感到很高兴。在他处的这种耕作区,有些地方还有"残存乌龟"出现,但就像我在自己著述内曾经报导过的,这些乌龟不会有继续生存下去的机会。


在另一个与佈满地雷的地中海灌木林比邻的农业区域,有个农夫告诉我们,乌龟数量在他的农地裡已经又再度遽增了。没多久他老婆就从田地裡带了一隻亚成体母龟给我们,而且坚持要我们带走,我们最后是把乌龟放进地中海灌木林裡。 陆龟始终被农夫视为有害的动物,而且也是他们所牧养的山羊或绵羊的食物竞争者,如果看到了就会像从前一样打死。




根据我们的发现,达尔玛堤赫曼陆龟的分布区域,从伊斯特里南部开始,直到内雷特瓦(Neretva),最终到莫斯塔尔(Mostar)地区的河口和山谷。和东部赫曼陆龟的重叠分布区域,则是在沿著约 180 公里长的海岸线,深入到蒙特内哥罗内陆地区的布德瓦(Budva)。在这个相当大范围的混合区域中,经常有混种出现,也就是达尔玛提赫曼陆龟和东部赫曼陆龟的杂交种。


蒙特内哥罗边境的乌龟族群密度非常的高,我们在 2006 年五月份的短短几天内,总共就见到了六隻乌龟横越马路。其中有两隻被辗毙在路旁。




我们在部德瓦的南边所发现的乌龟,基于体型大小和明显可见的鼠蹊盾,此外还根据其馀的外观,主要是归类为东部亚种。在蒙特内哥罗发现的非常多东部赫曼陆龟,其体色都很深。不过我们只吃惊了一下下,因为那里终究是东部赫曼陆龟分布区域的北界。

在我们 2005 年五月份从伊斯特里到内雷特瓦河口的旅程中,总共检视了 20 个推测的乌龟生境,而实际上真正只有 9 个是栖息地,并且总共找到了 33 隻乌龟。在 2006 年五月份我们从内雷特瓦开始,直到阿尔巴尼亚边界的溪谷,总共调查了 23 个推测的生境。在其中的 19 个我们找到了 92 隻乌龟,测量了体重并拍摄照片。所以两次的旅程总共在 28 个生境中记录了 125 乌龟。其中的 11 个栖息地是分布在内雷特瓦北边,另有 10 个是介于内雷特瓦和布德瓦之间,还有 7 个是介于布德瓦和阿尔巴尼亚边界。总共有 42 隻个体可以归类成达尔玛提赫曼陆龟。



对于普罗大众而言,达尔玛堤赫曼陆龟很难与其他亚种区分。就算透过鼠蹊盾的帮助也很有限,因为达尔玛堤赫曼陆龟也会有一侧或两侧的鼠蹊盾,况且也不罕见。此外我也见过完全无腹股沟鳞甲的西部亚种和东部亚种个体,可是一隻乌龟如果缺少这片盾板,第一个要想到的品种应该是达尔玛堤赫曼陆龟。

我们针对 11 个栖息地的 42 隻达尔玛提赫曼陆龟的野地调查,显示有 60% 的个体两侧都没有鼠蹊盾,有 14% 的个体是单侧,而有 26% 甚至两侧都有!有 65% 的个体在第五椎盾多少有钥匙孔图样出现。



所以我们可以看出,要辨认赫曼陆龟亚种间彼此的不同,并非是那麽容易,对于初学者来说,唯有出现明显且典型的区分特徵,才能够分辨出彼此的不同。作者:Wolfgang Wegehaupt 翻譯:Erich Sia 图片来源:沼泽缸之家

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